Les biais du dénombrement de la biodiversité fossile

La richesse de la biodiversité actuelle est difficile, voire impossible à connaître. On se doute alors que c’est encore plus délicat pour la biodiversité fossile.



Un registre fossile forcément incomplet

Le premier biais est celui des imperfections du registre fossile. L'étude d'un fossile est l'aboutissement d’un long processus partant d’un organisme vivant jusqu’à la découverte de ses restes conservés, en passant par différentes modifications. Ces modifications peuvent être comparées à des filtres tant elles transforment l’information initiale. Chacune des lignes de la figure 3 représente un tel filtre.

Les biais du dénombrement de la biodiversité fossile

Figure 3: De l’organisme au fossile collecté. Quelques processus intervenant dans l’altération de l’image d’une communauté vivante originelle depuis la mort des organismes jusqu’à la collecte d’échantillons fossiles.

Plusieurs étapes, jalonnent le lent cheminement vers la fossilisation d’un organisme vivant comme autant de véritables embûches, tel l’enfouissement dans le sédiment. Ainsi, l’image d’une communauté vivante originelle (ou biocénose) est altérée par de nombreux processus (filtres).

Tout d’abord, citons les processus biologiques et physico-chimiques de la mort dont différents agents sont notés sur la Figure 3. Ils conduisent à présenter un assemblage d’organismes morts dont l’image est fortement tronquée par rapport à celle de la communauté vivante originelle. De nombreuses études dont celles de Berhensmeyer sur la préservation de restes de gnous dans la savane (voir ci-dessous) illustrent bien ce phénomène.

Pour aller plus loin : L’exemple des gnous de la réserve d’Amboseli au Kenya.
Pour aller plus loin : L’exemple des radiolaires.

La plupart du temps, seules les parties dures des organismes (os, test, coquille) ont une chance d’être conservées. L'assemblage des organismes morts (appelé thanatocénose, les organismes ayant vécu ou non dans un même milieu) disponibles pour former un sédiment puis une roche n'est ainsi qu'une vision partielle—et même transformée si il y a apport de restes d’organismes originaires d’un autre milieu (transport)—de ce qu'était la communauté vivante.
L'enfouissement de cet assemblage, étape nécessaire précédant la fossilisation, permet de soustraire les parties restantes aux agents atmosphériques et aux organismes nécrophages qui altèrent et décomposent la matière organique. Viennent ensuite d'autres mécanismes, tels la compaction des sédiments et la dissolution tardive par des fluides, qui altèrent encore un peu plus ce qui reste des organismes d'origine, dont l'existence n'est révélée que par la recristallisation (changement de composition, minéralisation) des tissus.
Au final, c'est une infime part de la communauté vivante originelle que l'on retrouve sous forme de fossiles dans les roches sédimentaires (calcaire, grès…). Ces roches n'affleurant pas en tous endroits du globe, c'est seulement dans les zones découvertes (gisements) par les géologues et paléontologues que sont trouvés les fossiles décrits depuis plus de deux siècles par nombre de spécialistes. Il s'agit de s'imaginer l'océan à partir d'une goutte d'eau !! Cependant, il existe des gisements qualifiés d'exceptionnels, tels ceux de Burgess [Cambrien] ou de Messel [Eocène], qui prouvent que dans de rares cas, une préservation de qualité remarquable, permet d'avoir une vision plus complète de la communauté vivante originelle.

+ D’informations sur les faunes de Burgess et Messel:
http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Lagerstatten/Burgess/gallery.html (site en anglais).
http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Lagerstatten/Messel/fossils.html(site en anglais).

Comment dénombrer la biodiversité ?

Comme le veut la définition donnée par la Convention sur la Diversité Biologique, la biodiversité regroupe différents niveaux d’intégration : gènes, espèces, écosystèmes. Le dénombrement de la biodiversité au cours du temps ne peut évidemment se faire au niveau de la variété des gènes et des écosystèmes, non conservés dans le registre fossile. Seule l'espèce peut être comptabilisée en paléontologie.
Cependant, il importe de différencier une espèce paléontologique, basée sur des critères morphologiques, du Concept Biologique de l’Espèce basée sur le critère d’interfécondité et seulement applicable aux espèces actuelles. La limite à l’utilisation de critères morphologiques est imposée aux paléontologues. Le dénombrement de la biodiversité passée ne peut en aucun cas équivaloir celui de la biodiversité actuelle.

En pratique, les artisans du dénombrement de la biodiversité fossile ne s'intéressent pas seulement à l'espèce mais aussi à d'autres niveaux de la classification traditionnelle (genre, famille, ordre, classe…). Cependant, ces méthodes souffrent de graves problèmes. Les niveaux de classifications supra-spécifiques (les catégories englobantes au dessus de l'espèce) ne devraient jamais être utilisés pour le dénombrement. Elles ne présentent aucune équivalence entre elles. Ce ne sont que des regroupements pratiques et leur établissement ne repose que sur l'opinion du spécialiste.

Par exemple, certains vont juger que les mammifères, du fait de leurs particularités méritent de constituer une classe (c'est le cas actuellement) tandis que d'autres pourraient tout aussi bien soutenir qu'ils ne devraient constituer qu'un ordre ou une famille, sans avoir tort puisque ces catégories ne sont pas réelles. Elles ne sont définies par aucun critère, sauf celui d'englober la catégorie inférieure. Dès lors, pourquoi les prendre en compte dans le dénombrement de la biodiversité ? Cette évidence théorique peut néanmoins être relativisée par une approche pratique, opérationnelle : s'il est parfois difficile d'identifier un organisme au niveau spécifique, il est possible de le faire au niveau générique ou familial.


Par ailleurs, l'utilisation de certaines méthodes de classification, comme la systématique évolutionniste, fausse le comptage de la biodiversité (qui se fait à partir de ces classifications). Seuls des groupes naturels (comprenant un ancêtre et tous ses descendants) doivent être pris en compte dans les classifications comme le préconise la systématique phylogénétique. Le non-respect de cette règle peut conduire à des conclusions totalement erronées comme l'est la considération par la systématique évolutionniste de l'extinction des dinosaures (cf. complément "pour aller plus loin" ci-dessous).

La reconnaissance des groupes naturels permet donc d'éviter ce type d'erreurs sur la diversité biologique passée. Néanmoins, il semble très difficile de compter des groupes naturels pour une quantification de la biodiversité; là encore, il faudrait pouvoir comptabiliser des niveaux équivalents.

Pour aller plus loin : Les dinosaures sont parmi nous.

Malgré tous ces problèmes, de nombreuses courbes de biodiversité ont été produites et les spécialistes ne se sont pas toujours abstenus de prendre en compte des catégories de classification comme les familles ou les genres. Ainsi, beaucoup de courbes présentant les fluctuations de la biodiversité au cours du temps ont vu le jour, permettant de disserter sur l’évolution de la diversité biologique sur Terre…mais qu’expriment-elles vraiment ?

Bizarre... la courbe du nombre d’espèces ressemble à celle du nombre de spécialistes...

Ce point mérite d'être soulevé. En juxtaposant une des courbes de biodiversité la plus fréquemment montrée avec une courbe du nombre de spécialistes par époque, une certaine correspondance ressort. La courbe de biodiversité ne reflèterait en fait qu’une courbe du nombre de spécialistes ?

Il est évident qu’en géologie et en paléontologie, chaque chercheur est spécialisé dans une époque géologique donnée et souvent aussi sur un groupe d’organismes particulier. Cependant, il n’y a pas un nombre égal de spécialistes pour chaque époque ou pour chaque groupe d’organismes. Cela n’est pas seulement dû au fait que les époques et les groupes ne sont pas équivalent(e)s entre eux(elles). On peut penser notamment à l’étude de certains groupes ou périodes qui reçoivent plus de financements que d’autres influençant ainsi le nombre de spécialistes : par exemple, on finance plus l’étude des hominidés du Pliocène (Cénozoïque) que celle des éponges du Permien (Paléozoïque), d’où un nombre nettement supérieur de spécialistes pour la première thématique mentionnée. Est-ce la seule explication à la répartition de ces différents spécialistes ?

Sheeham77

Figure 5. Tiré de De Wever (sous presse), d’après les données de Sheehan (1977). Représentation du nombre d’espèces, du nombre de km2 de terrains affleurants et du nombre de spécialistes selon les différentes périodes des temps fossilifères.

...qui suit elle-même la quantité de kms² de terrains affleurants...

Un examen complémentaire révèle que le nombre de spécialistes suit l’importance en surface des terrains affleurants pour chaque époque... ces tailles d'affleurement sont bien évidemment plus importantes pour les époques récentes que pour les époques plus anciennes pour lesquelles les terrains ont eu plus de chances (plus de temps donc plus d'occasions) d’être recouverts, transformés ou soumis à l’érosion).

Finalement, peut-on se fier à cette courbe de biodiversité qui reflète peut-être autant la taille des affleurements par époque qu’autre chose ?

En fait, il est si difficile de quantifier la biodiversité que l’on ne doit se permettre de disserter sur son évolution générale au cours des temps géologiques qu’avec une très grande prudence. De nombreux spécialistes sont allés explorer ce domaine, démontrant qu’il y a bien des informations intéressantes à en tirer. Ainsi, l’intérêt de ces études réside dans le consensus concernant l’évolution de la diversité biologique sur Terre au cours du temps, à savoir l’existence de crises biologiques.

En effet, si les courbes de biodiversité ne sont peut-être pas fiables pour montrer de petites variations de l’évolution de la biodiversité, elles mettent néanmoins en évidence des évènements brutaux et de grande ampleur comme les crises biologiques. La marque de ces crises dans le registre fossile est suffisamment évidente pour qu’elle se retrouve sur la plupart des courbes de biodiversité produites.

De là, de nombreuses hypothèses ont fleuri pour expliquer ces curieux phénomènes que sont les crises ayant affecté la vie sur Terre à différents moments de son histoire...

Pour aller plus loin : La marque des crises sur les courbes de biodiversité

Lire la suite : Les crises biologiques.

Retour accueil
Auteurs : Guillaume Billet et Benjamin Bonnefoy, dans le cadre du monitorat MNHN 2006-2007
Sous la direction de Patrick De Wever, Professeur, MNHN
Pour l'illustration, nous avons bénéficié du savoir-faire d'Agathe (Evelyne Cambreleng, MNHN)
Optimisé pour Mozilla Firefox.