Pour aller plus loin

Sur cette page, vous trouverez des compléments d'informations relatives aux sections du site ayant trait à la biodiversité :

Notion de biodiversité et son approche en paléontologie

Les biais du dénombrement de la biodiversité fossile


L'estimation de la biodiversité actuelle

De nos jours, le groupe qui présente le plus grand nombre d’espèces recensées, au niveau mondial est celui des insectes. Il s’agit du plus fort représentant de la biodiversité mondiale et contient la moitié du nombre d’espèces vivantes répertoriées. Puis, vient celui des plantes vertes (Tableau I).

Le nombre d’espèces actuelles découvertes et répertoriées (environ 1,5 à 1,8 millions, voir Le Guyadier, 1998) est très largement inférieur au nombre d’espèces peuplant aujourd’hui notre planète

Beaucoup d’espèces, de très petites tailles et/ou vivant dans des milieux difficiles d’accès, échappent encore à notre détection.

Selon des estimations, le nombre réel d’espèces actuelles serait au minimum deux fois supérieur à ce qui a été décrit—mais les spécialistes ont beaucoup de mal à proposer ces estimations et les nombres donnés varient dans de très grandes proportions (Tableau II).

Groupe Hammond (1995) May (1998)
Protozoaires 40 000 40 000
Algues 40 000 40 000
Plantes 270 000 270 000
Champignons 70 000 70 000
Animaux -dont- 1 320 000 1 080 000
-Vertébrés- 45 000 45 000
-Nématodes- 25 000 15 000
-Mollusques- 70 000 70 000
-Arthropodes- (dont) 1 085 000 855 000
(Crustacés) (40 000) (40 000)
(Arachnides) (75 000) (75 000)
(Insectes) (950 000) (720 000)
(Autres) (20 000) (20 000)
-Autres- 95 000 95 000
Total 1 740 000 1 500 000

Tableau I : nombre d’espèces eucaryotes formellement décrites. (D’après Bouchet et al., 2000).

Groupe Hammond (1995) May (1998)
Chiffre Sup.-Inf. Estim. plausible
Protozoaires 200 000-60 000 200 000 100 000
Algues 1 000 000-150 000 400 000 300 000
Plantes 500 000-300 000 320 000 320 000
Champignons 2 700 000-200 000 1 500 000 500 000
Animaux -dont- 100 000 000-3 000 000 9 800 000 5 570 000
-Vertébrés- 55 000-50 000 50 000 50 000
-Nématodes- 1 000 000-100 000 400 000 500 000
-Mollusques- 200 000-100 000 200 000 120 000
-Arthropodes- (dont) 100 000 000-2 400 000 8 900 000 4 650 000
(Crustacés) (200 000-75 000) (150 000) (150 000)
(Arachnides) (1 000 000-300 000) (750 000) (500 000)
(Insectes) (100 000 000-2 000 000) (8 000 000) (4 000 000)
-Autres- 800 000-200 000 250 000 250 000
Total 100 000 000-3 500 000 12 200 000 6 800 000
Fourchette 100-3 millions
Fourchette plausible 15-5 millions
Meilleur 7 millions

Tableau II : Nombre total estimé d’espèces eucaryotes vivantes (D’après May, 1999 in Bouchet et al., 2000).


L’exemple des gnous de la réserve d’Amboseli au Kenya

Behrensmeyer (1975) a étudié la préservation de restes de gnous à partir d’une population vivante initiale de 1000 individus jusqu’à leur enfouissement. Sur une année, il observe en moyenne la mort de 250 individus parmi ces 1000 initiaux. Suite à l’action de divers agents comme les nécrophages (vautours et hyènes pour les plus gros) ou la désagrégation physico-chimique et mécanique des squelettes, seuls 50 individus vont se trouver sujets à l’enfouissement. Ainsi, on constate que pour ce cas précis, à l’échelle d’une année, seul 1/20 des gnous vivants initialement va se trouver représenté par au moins un os atteignant l’étape de l’enfouissement.


L’exemple des radiolaires

Les radiolaires sont de petits organismes unicellulaires à test siliceux, classiquement inclus dans le groupe des protozoaires. Ils constituent une abondante part du plancton océanique. Leur accumulation sur les fonds océaniques aboutit après un long processus à la formation de roches siliceuses. L’étude du dépôt de leur test à la surface des fonds océaniques montre là aussi l’ampleur du goulot d’étranglement entre les organismes de la communauté vivante originelle et leurs restes dans le sédiment.

Répartition des radiolaires

Distribution des radiolaires de part et d’autre de l’équateur (Pacifique). Diagramme du haut : dans le plancton, entre 0 et 200m. L’échelle du haut indique les latitudes. Diagramme du bas : dans les sédiments de surface, aux mêmes sites (In De Wever).

De part et d’autre de l’équateur, le rapport du nombre d’individus dans le plancton au nombre d’individus retrouvés post mortem à la surface des sédiments diminue très vite. Dans le Pacifique central, par exemple, de 0 à 25° de latitude Nord, le taux de perte passe de 25 à 98 %. Cette diminution drastique du nombre de tests est due notamment à leur dissolution lors de leur chute dans la colonne d’eau (De Wever, 2005). Globalement, moins de 1% de la silice fixée par les organismes planctoniques en surface est conservée pour l’enregistrement géologique ! C’est dire là encore l’ampleur du biais.


Les dinosaures sont parmi nous !

Intéressons nous aux plus célèbres des organismes fossiles ayant peuplé la Terre : les dinosaures. Dans la classification ancienne, et selon les méthodes de systématique évolutionniste, les dinosaures représentent un super-ordre (niveau intermédiaire entre la classe et l’ordre, voir classification traditionnelle), rassemblant certains « reptiles » comme le tyrannosaure, stégosaure, diplodocus et autre tricératops, tous disparus aujourd'hui.. Cependant, classer ces organismes de cette manière pose aujourd’hui un problème majeur. Pourquoi ?

Cladogramme des dinosaures et autres

Figure 4A. Schématisation des relations de parenté au sein des Dinosauria sous une forme arborescente, appelée cladogramme. Les branches terminales représentent différents taxons (nom mentionné en haut en oblique). Un nom écrit en gras et horizontalement est le nom du groupe naturel (clade) représenté par toutes les branches situées au dessus et dans la continuité dans l’arbre : le groupe appelé Theropoda contient ainsi Tyrannosaurus, Microraptor et les oiseaux (Aves) Archaeopteryx et Buteo (buse). Silhouettes non à l’échelle.

Le cladogramme présenté en Figure 4A est une forme arborescente qui schématise les relations de parenté entre différents taxons (qui est le plus proche de qui ?). Cet arbre est produit en utilisant le partage de caractères particuliers comme témoin d’une origine commune. Ici, l’intérêt se focalise sur les dinosaures et les oiseaux. Les relations de parenté sont exprimées sous la forme du partage de branches communes : par exemple, Triceratops et Iguanodon sont plus proches l’un de l’autre que de Stegosaurus.

Cet arbre illustre ce qui est désormais complètement admis : certaines espèces de petits dinosaures carnivores, comme Microraptor sont plus proches des oiseaux qu’ils ne le sont des autres dinosaures. En effet, ils partagent avec les oiseaux des caractères particuliers (comme la présence de plumes) que ne possèdent pas la plupart des autres dinosaures. Le partage de ces caractères particuliers est considéré comme le fruit de l’héritage d’un ancêtre commun. Les oiseaux et ces petits dinosaures carnivores possèdent donc un ancêtre commun à l’exclusion des autres dinosaures. Ils représentent un groupe naturel qui se place à l'intérieur même des dinosaures. Les oiseaux doivent dès lors être reconnus comme de petits dinosaures emplumés spécialisés dans le vol (Ricqlès, 2005).

Cependant, le regroupement des oiseaux au sein des dinosaures n'est pas fait par les méthodes de systématique évolutionniste. Les spécialistes la pratiquant ont considéré les dinosaures et les oiseaux, comme deux entités totalement à part l'une de l'autre. Pire encore, les catégories affectées à ces groupes dans la classification traditionnelle : le super-ordre des dinosaures et la classe des oiseaux… autrement dit, les oiseaux sont alors rangés dans une " boîte " (niveau) plus grande que celle des dinosaures, et à part de celle-ci. Dans ce cadre, on est loin d'exprimer que la " boîte " des oiseaux est une sous partie de la " boîte " des dinosaures. Pour remédier à des problèmes de ce type et pour ne plus représenter que des groupes naturels dans les classifications, d'autres méthodes se sont développées. C'est ainsi que la systématique phylogénétique a vu le jour.

Concrètement, cette méthode regroupe désormais les oiseaux avec Microraptor. Puis, ce groupe est inclus dans celui des Theropoda (ici, avec Tyrannosaurus). Les Theropoda sont eux-même inclus dans le groupe des Saurischiens, qui sont inclus dans le groupe des Dinosauria. On le voit donc, la systématique phylogénétique exprime bien que les oiseaux (Aves) sont membres des Dinosauria. Les oiseaux constituent une petite boîte contenue dans une série d'autres boîtes plus grandes (Theropoda, Saurischia) elles-mêmes rangées dans la boîte des dinosaures(Figure 4A et 4B).

Cladogramme des dinosaures et autres

Figure 4B. Schématisation des relations de parenté au sein des Dinosauria sous forme d'emboîtements. Cela représente bien la hiérarchie mise en évidence par la systématique phylogénétique.

Replaçons-nous dans une optique de dénombrement de la biodiversité. Qui n’a pas entendu parler de l’extinction des dinosaures à la crise Crétacé-Tertiaire ?

Suivant la systématique évolutionniste qui a considéré les dinosaures et les oiseaux comme deux entités indépendantes l'une de l'autre, la conclusion à une extinction des dinosaures après la crise Crétacé-Tertiaire s'impose.

Or, l'analyse de leur anatomie montre que les oiseaux sont un groupe particulier de dinosaures. Ils en représentent aujourd’hui un rameau survivant et on peut donc dire que les dinosaures ont partiellement survécu à la crise K-T à travers eux. TOUS LES DINOSAURES NE SONT PAS MORTS APRÈS LA CRISE CRÉTACÉ-TERTIAIRE. En revanche, beaucoup de groupes contenus au sein des dinosaures se sont éteints (exemple : les Sauropoda ou les Ornithischia se sont bien éteints à cette occasion)*.

*Il convient de rappeler que d'autres grands reptiles (ptérosaures, mosasaures, ichtyosaures...) parfois considérés à tort comme des dinosaures par les non-spécialistes, n'ont pas survécu à la crise K-T. Pour les spécialistes cependant, le groupe des dinosaures est bien défini, notamment par une configuration très particulière de leur bassin (ceinture pelvienne). Grâce à cela, ils ne peuvent pas être confondus avec les autres groupes cités précédemment.

Pour consulter des exemples de classification phylogénétique, cf. « Classification phylogénétique du vivant, Lecointre & Le Guyader ». Pour une explication plus détaillée de l’analyse phylogénétique, suivre le lien suivant sur les dossiers du CNRS : http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap4/tassyBarriel.htm.
Et voir aussi Tassy 1998 et Tassy 1991. Pour la mise en évidence du biais des lignées fantômes par la méthode cladistique, cf. D’une extinction à l’autre .


La marque des crises sur les courbes de biodiversité

Toutes les courbes produites dont des courbes biaisées comme celles du nombre de familles au cours du temps (voir explication sur les catégories supra-spécifiques) mettent en évidence l’occurrence des crises majeures.

C’est surtout le cas de la courbe du nombre de familles marines (A). La courbe du nombre des familles terrestres (B) ne peut mettre en évidence seulement les crises majeures les plus récentes, car lors des crises antérieures la vie sur les continents n’était peu ou pas développée.

En réalité, la courbe des familles terrestres ne montre véritablement que la crise Permo-Trias, la plus forte jamais enregistrée. La courbe du nombre total de familles au cours du temps, tous milieux confondus (C), porte beaucoup moins la marque de ces crises que les familles marines seules.

La courbe du nombre de genres marins (D) montre des oscillations plus importantes que celle des familles marines, mais a une tendance générale similaire. Ainsi, on y lit très bien la marque des cinq crises majeures. Les courbes du nombre de phyla (embranchement), ordres ou classes (E) sont très différentes : pour les classes et les ordres, la biodiversité est assez haute durant le Paléozoïque avant de chuter nettement à la crise Permien-Trias et de se stabiliser ensuite. Cela démontre notamment l'impact énorme de la crise Permien-Trias qui est la seule crise, avec celle du Dévonien, à avoir touché fortement un si haut niveau de la classification : plusieurs très grands groupes se sont éteints à cette occasion (voir La crise Permien-Trias). En tant que catégorie inférieure à la classe, la catégorie des ordres (voir la Classification traditionnelle) est plus soumise aux variations et présente donc des oscillations plus marquées, notamment après la crise Permien-Trias. Le nombre de phyla (embranchement) lui ne varie quasi pas dans le temps, soulignant que les grandes divisions du monde vivant sont établies depuis la fin du Cambrien.

Figure 6 : Courbes de biodiversité en fonction du temps depuis 600 millions d’années. A. Nombre de familles marines ; B. Nombre de familles terrestres ; C. Nombre de familles terrestres et marines ; D. Nombre de genres marins ; E. Nombre de phyla (embranchement), classes et ordres de tous milieux ; (d'après De Wever et al., sous presse).

La plupart des crises sont en fait surtout définies par leur fort impact en milieu marin, ce qui ne veut pas nécessairement dire qu’elles n’en ont pas sur le milieu continental. L’impact des crises sur celui-ci pouvant notamment se trouver moins bien enregistré ou enregistré avec un effet bien plus faible, mais malgré tout correspondant.

Quoiqu’il en soit, même s’il existe de multiples sortes de courbes de biodiversité, et que celles-ci sont souvent plus ou moins biaisées, la plupart mettent en évidence les mêmes évènements de crises majeures. L’existence de ces crises est largement reconnue aujourd’hui dans la communauté scientifique.

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Auteurs: Guillaume Billet et Benjamin Bonnefoy, dans le cadre du monitorat MNHN 2006-2007
Sous la direction de Patrick De Wever, Professeur, MNHN
Pour l'illustration, nous avons bénéficié du savoir-faire d'Agathe (Evelyne Cambreleng, MNHN)
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