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LES RADIOLAIRES

Le plancton siliceux actuel. (1)

(1)   Caractères généraux des principaux groupes de radiolaires.
        Organisation cellulaire.
(2) Biologie.
(3) Écologie.


CARACTERES GÉNÉRAUX DES PRINCIPAUX GROUPES DE RADIOLAIRES

Par leur diversité de formes et de couleurs, les microorganismes qui pullulent dans le plancton marin offrent toujours de nouveaux sujets d'intérêt (curiosité intellectuelle) et d'émerveillement (surprise esthétique). Parmi eux, les Radiolaires sont assurément les plus élégants; leurs fines coques treillissées combinent presque à l'infini la sphère, le cylindre, le cône, le disque, l'anneau, la spirale... Et pourtant, si élégants soient-ils, les Radiolaires comptent parmi les protistes marins les moins bien connus du biologiste; cette méconnaissance résulte à la fois de leur faible dimension (de 50 à 300 µm en moyenne), de la complexité de leur organisation et de la difficulté de les maintenir en élevage.

Pendant longtemps les paléontologues se sont peu intéressés à leurs tests car, même s'ils étaient connus dans des roches du Paléozoïque, leur utilité stratigraphique était entachée d'une solide réputation d'inefficacité et leur extraction de la roche semblait délicate, voire impossible.

Les Radiolaires appartiennent au règne des protistes.

Les protistes réunissent toutes les formes unicellulaires eucaryotes : protozoaires, algues et champignons.
Les Radiolaires sont des protozoaires, appartenant à la classe des Actinopodes. Ils se caractérisent par la présence d'une capsule centrale séparant physiquement un ectoplasme d'un endoplasme.

Leur classification est encore l'objet de débats.

(1) Les Acanthaires possèdent une capsule centrale percée de nombreux petits pores, des algues symbiotiques et un squelette en célestite (sulfate de strontium) très soluble dans l'eau;
(2) Les Phéodaires présentent une capsule centrale percée de trois pores seulement, n'ont pas d'algues symbiotiques mais ont un pigment granulaire marron (= phaeodium).
(3) Les Polycystines, dont la capsule centrale est perforée sur toute sa surface  ou à une extrémité , possèdent des algues symbiotiques et un squelette de silice intra- et/ou extracapsulaire.

Pour certains auteurs, seuls les deux derniers groupes appartiennent aux Radiolaires (Anderson, 1983).
Seuls les Radiolaires Polycystines sont préservés à l'état fossile, aussi seul ce groupe est utilisé par les paléntologues.
 


ORGANISATION CELLULAIRE

Il existe une relation entre la capsule centrale (base de la classification des biologistes), qui différencie les Radiolaires des autres Actinopodes, et le squelette (base de la classification des paléontologues). Il existe donc des liens entre ces deux types de classification.
La grande complexité des Radiolaires et la difficulté de comprendre leur organisation sont telles que le plus célèbre des précurseurs, Haeckel, a longtemps cru que ces organismes étaient multicellulaires. Hertwig (1876, 1879) a prouvé leur caractère unicellulaire et mis en évidence leur association symbiotique avec des algues.
Les Radiolaires, tous marins, vivent pour la plupart à l'état d'individus isolés. Il existe cependant des formes coloniales, pouvant atteindre une grande taille (jusqu'à 5 m), comportant de très nombreux individus noyés au sein d'une masse gélatineuse mais où chacun possède généralement son propre squelette.
 
 
 

Colonies de radiolaires (Photos N. Swanberg).

A. Colonie filiforme longue de un mètre, telle qu'elle apparaît dans l'eau à l'oeil nu. Le seul moyen de prélèvement non destructeur est de capturer la colonie dans un bocal en plongée.
B et C. Colonies vues sous le microscope optique. L'axe central correspond à l'amas de capsules centrales des nombreux individus et à leurs symbiontes. Le manchon d'allure gélatineuse correspond à l'ectoplasme. Cette colonie  mesure environ 10 cm. La colonie de droite a été touchée par une aiguille montée. L'ectoplasme se rétracte localement et il est davantage visible.

Les formes isolées ou les éléments unitaires des colonies offrent des formes très variées, mais présentent toujours un corps protoplasmique séparé en deux parties, ecto- et endoplasme, par une membrane capsulaire caractéristique de ce groupe. Le protoplasme est maintenu et orienté par un squelette (ou test).

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La capsule centrale

La capsule centrale comprend l'endoplasme, le (ou les) noyau(x) et l'axoplaste ; elle est limitée par la membrane capsulaire. Celle-ci est sphérique, ovale ou lobée. Sa forme diffère pour chaque espèce. Elle croît avec l'âge; les plus grandes peuvent atteindre 400 µm.
 
 
Trois capsules centrales de Radiolaires et leurs tintinnides symbiontes (en jaune-vert). Photo N. Swanberg.
Le noyau est bien visible à l'intérieur d'une capsule centrale. La membrane capsulaire est ici clairement individualisée.

La membrane capsulaire
La capsule centrale est limitée par une membrane généralement pigmentée et bien visible sur les individus vivants. Sa couleur vive varie selon les espèces: rouge, jaune, marron, bleu-violet, vert,... La membrane capsulaire est chitineuse ou pseudochitineuse, perforée par des fusules et fissures capsulaires.
 
 
Colonie de Radiolaires et ses zooxanthelles symbiontes vue sous le microscope optique (environ 100 µm). On distingue bien la capsule centrale rougeâtre et le noyau des Radiolaires . Les nombreuses  zooxanthelles jaunâtres sont éparses dans l'ectoplasme de la colonie pour profiter au mieux de la lumière. Photo N. Swanberg.

La membrane capsulaire est perforée et les pores sont disposés selon deux types principaux permettant ainsi de distinguer au sein des Polycystines :

les Entactiniaires, les Nassellaires et les Spumellaires.


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  • Chez les Nassellaires et Entactiniaires, les pores sont concentrés sur un seul secteur de la capsule. Les grandes fusules sont disposées en cône: le podocône (Fig. A ci-dessous).

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  • Chez les Spumellaires,  les pores de la membrane sont très nombreux et répartis sur toute la surface (Fig. Bb) ou sous forme de pores regroupés dans des champs polygonaux (Fig. Ba). Le terme Spumellaire est dû à la forme généralement sphérique du squelette.

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    L 'endoplasme
    Il contient :
    •  un ou plusieurs noyaux, central(aux) ou excentré(s).
    • les mitochondries, l'appareil de Golgi, des vacuoles, des gouttelettes lipidiques, de composition variée, et des cristaux dont certains sont présumés être des protéines. On sait aussi (Anderson & Matsuoka, 1992) que le cytoplasme intracapsulaire contient des bactéries et des algues;
    • l'axoplaste, organite d'où divergent les axopodes. Les axopodes sont longs, ténus et rigides, faits d'un filament axial stéréoplasmique revêtu d'une gaine ectoplasmique, susceptibles de se rétracter, sous l'effet d'un choc par exemple.

    Un  Radiolaire isolé (environ 100 µm) fait ressortir ses axopodes irisés à deux extrémités.
    La capsule centrale est bien visible ainsi que quatre épines. Photo N. Swanberg.

    L'axoplaste joue un rôle lors de la formation du squelette; en conséquence la morphologie de celui-là guide celle du squelette.

    Corps extracapsulaire
    Le corps extracapsulaire comprend : l'ectoplasme et ses inclusions et les pseudopodes. Ce vocable regroupe les filopodes, les axopodes et, parfois, l'axoflagelle.

     
    En savoir plus
    Le squelette
    C'est le seul élément d'étude pour le micropaléontologiste. Il est appelé indifféremment squelette, coque, test.
    En général, le test est inclus dans la couche ectoplasmique. Les épines elles-mêmes sont enrobées par des pseudopodes, auxquels elles servent d'axe; ainsi les parties siliceuses ne sont pas au contact direct de l'eau de mer et le squelette des organismes n'est pas sujet à la dissolution du vivant de la cellule.

    Le squelette des Radiolaires s.l. est constitué le plus souvent de silice, empruntée au milieu marin et fixée par le protiste.

    Le squelette des Radiolaires est construit selon un plan géométrique bien défini, propre à chaque espèce. Il est donc important de connaître sa formation et son origine.
    Les coques ne se forment qu'à un moment bien précis de la croissance de l'organisme. Le dépôt de silice est un phénomène rapide. La croissance s'effectue de façon discontinue. Les périodes de fixation de silice résultent plus de la physiologie propre de l'organisme que de l'environnement. En outre, la croissance du squelette requiert parfois (sinon toujours) des fenêtres précises de température mais supporte des variations importantes de salinité (Matsuoka & Anderson, 1992).

    Le squelette est fait d'une ou de plusieurs coques siliceuses (sphériques, concentriques, coniques,...) d'où rayonnent éventuellement des épines.

    L'architecture du squelette peut être très simple (un seul spicule) ou très complexe. Les Spumellaires (à gauche) et les Nassellaires (à droite) se différencient, en général, par la morphologie de leur squelette.
     

    Le squelette des Spumellaires est généralement sphérique et porte des épines rayonnantes; il comporte souvent plusieurs coques emboitées, connectées par des barres radiaires d'épaisseur variable, se correspondant ou non d'une coque à l'autre.
    Celui des Nassellaires est caractérisé, extérieurement, par une symétrie axiale (ex. formes coniques) et, intérieurement, par un spicule initial.

     
    En savoir plus : origine et mode de secrétion du squelette.

    Plancton siliceux, page 2


     
    Intérêt
    Historique
    Plancton
    Sédiments
    Séries géologiques
    Bibliographie