Quelles sont les principales crises biologiques qu’ait connues la Terre ?

L’existence et l’importance des crises biologiques sont parfois à relativiser, du simple fait de l’échantillonnage (voir partie sur les biais). Sur l’ensemble des temps géologiques (et selon les connaissances actuelles), nous sommes néanmoins en mesure d’identifier de nombreuses crises biologiques durant les temps fossilifères (le Phanérozoïque). En réalité, toute une continuité existe entre la plus petite et la plus grande crise dans la magnitude des pertes en biodiversité.



Crise Ordovicien supérieur Dévonien sup. Permien- Trias Trias-Jurassique Crétacé-Tertiaire
% de taxons marins touchés F : 22
g : 55
sp : 85
F : 22
g : 50
sp : 75
F : 55
g : 80
sp : 95
F : 22
g : 50
sp : 75
F : 15
g : 45
sp : 75

Tableau 4 : . Pourcentage de taxons (Famille (F), genre (g), espèce (sp)) marins touchés lors de chaque crise biologique majeure enregistrée.

Parmi toutes, cinq crises de biodiversité sont reconnues comme majeures (voir figure 13) : au Paléozoïque, les crises de l’Ordovicien supérieur (-450 Ma) et du Dévonien supérieur (Frasnien-Famennien, -370Ma) ; à la limite entre le Paléozoïque et le Mésozoïque, la crise de la limite Permien-Trias (-250Ma) ; au Mésozoïque, la crise de la limite Trias-Jurassique (205Ma) et à la limite entre le Mésozoïque et le Cénozoïque, la crise Crétacé-Tertiaire (-65Ma). Le tableau 4 fournit les pourcentages de taxons marins touchés lors de ces grandes crises majeures. Probablement biaisés (cf les biais & ci-dessous "des chiffres et des crises"), ces chiffres ont néanmoins l’intérêt de permettre une comparaison générale entre ces crises : il en ressort que la crise Permien-Trias a été la plus dévastatrice, et que la crise Crétacé-Tertiaire, la plus connue, est cependant la moins forte.

L'échelle des temps géologiques

echelle

Figure 13: Echelle des temps géologiques (Copyright © 2004 "Geologic Time Scale"). En rouge sont repérées les 5 grandes crises. Les 3 plus récentes grandes crises (Permien-Trias, Trias-Jurassique et Crétacé-Tertiaire) ont servi à positionner des grandes coupures de l'échelle.

Pour en savoir plus : Des chiffres et des crises

La première crise majeure répertoriée : Ordovicien supérieur (Ashgill, 450 Ma)

Les groupes les plus touchés sont les trilobites (voir crise Permien-Trias), brachiopodes, graptolites, conodontes, organismes coloniaux tabulés et rugueux (coraux). On note à l’Ordovicien terminal l’occurrence d’une période de grande glaciation qui s'est concrétisée par la présence d'une importante calotte glaciaire au pôle sud. Un autre paramètre est très important et vient s'ajouter à celui de la glaciation, c’est celui de la dimension des plateaux continentaux de l'époque.

ashgill

Figure 14: Configuration des continents et des océans au milieu de l'Ordovicien (R. Blakey). Dans cette reconstitution, on peut observer l'absence de végétation sur les continents (en brun). En effet, l'ensemble de la vie sur Terre est alors uniquement présente dans les océans, particulièrement dans les plateaux peu profonds qui bordent les nombreux continents (en bleu clair).

Les plateaux continentaux offrent à la vie marine un vaste domaine peu profond (permettant ainsi la photosynthèse et correspondant au maximum de biodiversité des milieux marins) disponible pour des espèces majoritairement benthiques. Or une période de glaciation est cause de régression marine (baisse du niveau marin), mettant à nue toutes les surfaces épicontinentales restreignant ainsi les écosystèmes qui en dépendent et mettant à mal la biodiversité qui l'habite.

Après cette régression, la remontée du niveau marin (transgression marine) est classiquement accompagnée d’une période pauvre en oxygène (anoxique). Cet évènement avec des eaux faiblement oxygénées, qui a été détecté pour cette crise (Lethiers, 1998), n’est probablement pas resté sans effet sur la biosphère.

La limitation de la biosphère à un milieu restreint, puis à un milieu appauvri en oxygène est supposée avoir conduit à cette extinction de masse.

La plus catastrophique crise biologique de tous les temps : la limite Permien-Trias (250 Ma)

Ce titre ronflant est loin d’être usurpé tant la vie semble avoir souffert durant cet épisode charnière de l’Histoire de la Terre. Cette crise correspond à une véritable hécatombe : en mer, entre 85 et 96 % des espèces ont disparu (50 à 57 % des familles, 70 à 83% des genres) (Lethiers, 1998); sur terre, on avançait jusqu’ici les chiffres de 70 à 77 % des familles de vertébrés terrestres comme n’étant plus représentées après la crise, et 63 % de diminution du nombre des familles d’insectes représentées (Lethiers, 1998). Cependant ces derniers chiffres sont très peu pertinents et souffrent de graves biais comme nous l'illustrerons pour les insectes (voir le message troublant des insectes). Quoiqu'il en soit, la transformation du monde vivant est profonde à la limite Permien-Trias, la plus profonde enregistrée. Pour expliquer cette crise biologique, de nombreuses causes ont été avancées et âprement discutées. On se rapproche aujourd'hui d'un consensus.

L'extinction

La confiance à accorder à l’inventaire des groupes touchés est toujours à atténuer car il est probable que dans certains cas, on mesure peut-être autant des changements de nom que de véritables extinctions ("des chiffres et des crises" et "les dinosaures sont parmi nous").

Quelques groupes caractéristiques du Paléozoïque ne sont plus connus après la crise Permien-Trias. Il en a été ainsi pour les trilobites (figure 15), groupe d’arthropodes marins caractéristiques de tout le Paléozoïque. Cependant, à l’approche de l’extinction Permien-Trias, le groupe des trilobites, n’était plus aussi florissant qu’il ne l’a été par le passé. Depuis le milieu du Paléozoïque, leur diversité était déjà en net déclin. La crise Permien-Trias a seulement porté le coup de grâce à ses ultimes représentants.

trilo

Figure 15: Trilobite du Dévonien (Phacops sp.), taille approximative du spécimen : environ 6 cm. Photos: P. De Wever.

D’autres groupes, plus florissants, ont été très durement touchés lors de cette crise : parmi eux, les graptolites, les coraux tabulés et rugueux et les foraminifères fusulinidés (foraminifères vivant sur le fond) disparaissent sans descendance ; les mollusques céphalopodes nautiloïdes (dont le nautile actuel est le dernier représentant), les ostracodes benthiques (petits crustacés à deux valves vivant sur le fond marin), les mollusques lamellibranches (aussi dits bivalves), les échinodermes (Cystoïdes, Blastoïdes, Crinoïdes), plusieurs groupes de brachiopodes articulés, ou encore les bryozoaires montrent une nette chute de diversité au passage de la crise sans s'éteindre toutefois. Certains de ces groupes seront même de nouveau très diversifiés au cours du Mésozoïque.

Des auteurs considèrent que les insectes présentent une chute de diversité lors de la crise (Labandeira 2005, Lethiers, 1998). Cependant, selon d’autres spécialistes, nous n’aurions jusqu’ici aucune preuve de l’occurrence d’une crise de diversité à la limite Permien-Trias chez les insectes (voir le message troublant des insectes). Les vertébrés continentaux paraissent également avoir été durement affectés (reptiles mammaliens synapsides notamment).

Pour en savoir plus : Le message troublant des insectes

La flore montrerait un passage de formes à larges feuilles à des conifères à aiguilles, plus cosmopolites (Lethiers, 1998). Par ailleurs, pour trancher avec toutes ces chutes de diversité, on reconnaît dans les dépôts de mer peu profonde, au niveau mondial, un pic d’abondance de cellules et de spores de champignons continentaux, immédiatement au dessus de la limite P-T. Ceci est connu sous le terme d’évènement fongique. D’abondants débris de matière organique sur une courte période auraient pu engendrer cette soudaine abondance d’organismes saprophytes (qui se nourrissent de matière organique en décomposition, voir relations écologie-biodiversité) mais c’est peut-être surtout la vacuité des écosystèmes consécutive à l’hécatombe au sein des organismes vivants qui a joué un rôle dans l’occurrence de cet évènement.

On observe aussi, mais jamais associés à ces restes de champignons, des encroûtements microbiens (appelés microbialites) dans le Trias inférieur à la suite de l’extinction massive ; c’est également le signe d’un changement environnemental : faibles concentrations en oxygène (anoxie) et saturation en carbonates (CaCO3) des eaux océaniques après l’extinction (Kershaw et al., 2007).

Par ailleurs, pour la plupart des groupes, il n’y a pas un seul évènement catastrophique bref et précis. Il n’y a donc pas de simultanéité des extinctions lors de cette crise et il est probable que cette dernière doive plus être considérée comme une période d’instabilité de quelques millions d’années que comme une coupure nette. C’est d’ailleurs le cas pour les ostracodes et les radiolaires qui montrent tous deux l’apparition dès le Permien supérieur de formes jusque là considérées comme triasiques, et la persistance de formes permiennes dans le Trias inférieur.

Les causes de la crise

Voyons d'abord les observations faites sur cette période : A partir de ces données, un scénario possible pour cette crise peut être proposé :

A 8 Ma d’intervalle, se produisent deux véritables "coups de fusils", chacun d'environ 1 million d'années. Tout d’abord ce sont les trapps d’Emeishan (Chine actuelle) qui se mettent en place, puis ceux de Sibérie. Les trapps de Sibérie, d'une épaisseur de 3700 m de laves, se sont déposés en moins d'un million d'années, sur une superficie estimée à 3 000 000 km2. En outre, à la fin du Permien, on a connu une situation extraordinaire : toutes les masses continentales étaient rassemblées en un seul mégacontinent, la Pangée (figure 17).

Le fait est qu'une anomalie en soufre est décelée dans les océans à cette période (Kaiho et al. 2006, Riccardi et al. 2006) . Or, la présence de soufre dans l'atmosphère est connue pour former des aérosols qui font baisser la température globale (voir figure 18). S'ajoute à cette baisse la présence de poussières volcaniques (qui réduisent encore la température globale). En revanche, le dégazage de CO2 fait augmenter la température à moyen terme.

Encore à plus long terme, le réchauffement dû au CO2 augmente l'altération des basaltes. Cette altération est très consommatrice de CO2. In fine, la mise en place de trapps se traduit, après une succession d'augmentations et de baisses de la température, par un niveau de CO2 plus bas qu'avant le début des éruptions (voir figure 19).

climat

Figure 19: schéma simplifié des effets (sens des flèches) induit par une éruption volcanique de type trapps (d'après Wignall, 2001).

Pour en savoir plus : Les "petites crises" ont aussi droit à la parole : La crise du Toarcien

Le scénario de Wignall est actuellement le plus complet sur ce sujet (voir figure 19). Il constate que l’extinction n’a pas été instantanée mais s’est effectuée progressivement, sur des dizaines de milliers d’années. Pour être plus précis il a observé une succession de 3 événements différents :

Il propose alors un scénario qui insiste sur le rôle des hydrates de méthane (clathrates). Il y aurait d’abord eu un épisode volcanique qui induit une augmentation de la température de l’ordre de 5°C, suffisante pour provoquer une extinction des organismes terrestres. Consécutivement à cette élévation de température, des hydrates de méthane sont déstabilisés. Le méthane ainsi dégagé emballe le système qui augmente encore de 5°C (voir le complément sur la crise du Toarcien). Cette hypothèse présente l’avantage d’intégrer toutes les données disponibles à ce jour dans un système cohérent.

L'effet cumulé de ces évènements fait l’importance de la modification climatique et de la crise biologique.

Lire la suite : La crise Crétacé-Tertiaire.

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Auteurs : Guillaume Billet et Benjamin Bonnefoy, dans le cadre du monitorat MNHN 2006-2007
Sous la direction de Patrick De Wever, Professeur, MNHN
Pour l'illustration, nous avons bénéficié du savoir-faire d'Agathe (Evelyne Cambreleng, MNHN)
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